Minggu, 28 Desember 2014

BIOLOGIKU

     Biologi adalah ilmu pengetahuan alam yang mempelajari tetang kehidupan di dunia dari segala aspek, baik itu tentang makhluk hidup, lingkungan, maupun interaksi antara makhluk hidup dengan lingkungannya. Oleh karena itu, tidak jarang ditemukan berbagai hal luar biasa yang disebut keajaiban saat mempelajari ilmu ini. Pembelajaran dari ilmu biologi yang diterapkan di dunia saat ini merupakan hasil penilitian dari para ilmuan, dan hasil ini dapat dibuktikan serta tidak melenceng dari faktanya. Saat ini perkembangan biologi yang didukung oleh kemajuan teknologi telah melahirkan banyak cabang ilmu pengetahuan lainnya. Tahuukah sobat apa penyebabnya? Jika tidak, langsung saja baca yang di bawah ini.
     Perkembangan ilmu biologi dari masa ke masa semakin luas, namun itu tidak terlepas dari pengaruh ilmu lainnya. Mengapa? Karena ilmu biologi juga berkaitan dengan ilmu lain, seperti fisika,kimia, dan lainnya. Nah perpaduan ini merupakan salah satu aspek yang memicu lahirnya cabang ilmu baru, karena lahirnya penelitian-penelitian yang baru.Nah, apakah penjelasan tentang biologi di atas belum cukup buat sobat? Mungkin terlalu singkat kali ya? Agar sobat terus berada di sini lama-lama. Saya akan membahas mengenai beberapa hal lebih detai tentang biologi, yaitu tentang karakteristik ilmu biologi,keterkaitan biologi dengan ilmu lainnya, Cabang biologi, serta manfaat dan bahaya biologi. Langsung saja ya.

A.Karakteristik Ilmu biologi

     Kata Biologi berasal dari bahasa yunani, yaitu bio yang berarti hidup dan logosyang berarti ilmu pengetahuan.Sehingga kita dapat mengartikan bahwa biologi merupakan ilmu pengetahuan yang mempelajari dan mengkaji tentang kehidupan.Objek kajian biologi berupa benda-benda yang dapat ditangkap oleh alat indra manusia dan oleh alat bantu (contohnya mikroskop).

B.Keterkaitan Biologi dengan Ilmu Lain

     Seperti dalam penjelasan di atas, biologi bukanlah ilmu yang berdiri sendiri, karena biologi juga merupakan cabang dari Ilmu Pengetahuan Alam (IPA). Layaknya manusia yang saling membantu agar tetap hidup, ilmu biologi dan ilmu lainnya dapat saling menolong agar menghasilkan pengetahuan yang bermanfaat bagi kehidupan.

     Bukti nyata dari hal ini adalah mikroskop yang menjadi jiwa dari biologi ditemukan berdasarkan prinsip fisika(cabang ilmu biologi lainnya).Nah, oleh karena itu kita tidak dapat menolak lagi bahwa biologi bukanlah ilmu yang dapat berdiri sendiri.

C.Cabang Biologi

     Pernyataan pada pendahuluan tadi akan di buktikan pada point ini.Biologi yang berkembang sesuai ilmu teknologi, menghasilkan ribuan penumuan dalam proses penelitiannya. Dengan bantuan teknologi ruang lingkup biologi menjadi semakin luas dan melahirkan banyak cabang untuk memudahkan kita membedakan objek kajian biologi.Beberapa cabag biologi tersebut adalah


·         Morfologi     :Bentuk luar tubuh makhluk hidup
·         Anatomi       :Bagian dalam tubuh makhluk hidup
·         Histologi       :Jaringan
·         Genetika      :Pewarisan Sifat
·         Organologi   :Organ
·         Sitologi        :Sel
·         Embriologi    :Embrio
·         Botani          :Tumbuhan
·         Zoologi         :Hewan
·         Bakteriologi  :Bakteri
·         Mikologi       :Jamur

Dan masih banyak lagi cabang ilmu biologio lain.

D.Manfaat dan Bahaya Biologi

     Seperti yang kita ketahui bahwa kemajuan teknologi jika dipadukan dengan ilmu biologi akan memberikan sangat banyak manfaat bagi kehidupan manusia. Jika demikian Kenapa Masih Banyak kerugian dari kemajuan bioteknologi ini? Untuk menjawab pertanyaan tersebut mari simak penjelasan di bawah ini.

     Setiap orang memiliki kepribadian yang berbeda, oleh karena itu tindakan yang dilakukan juga berbeda pula. Ada manusia yang bertindak dan menghasilkan manfaat, namun ada pula manusia yang bertindak hanya untuk kepentingan dirinya sendiri saja, tanpa memikirkan dampaknya terhadap makhluk hidup lainnya. Hal ini didorong karena adanya sifat keserakahan. Pada intinya sifat manusia dapat berpengaruh pada kelestarian alam, jadi dapat kita simpulkan bahwa  “Ilmu biologi akan bermanfaat atau malah menjadi bahaya itu tergantung kepada pribadi yang menggunakannya.”

     Demikianlah postingan saya kali ini tentang ilmu bilogi, saya rasa masih ada banyak kekurangan dalam artikel ini. Karenanya jika sobat merasa bahwa ada hal yang berbeda dengan kenyataan dalam postingan saya kali ini silahkan tanggapi melalui kolom komentar.Atau kalau masih ada hal yang menjanggal di pikirang sobat silahkan saja ditanyakan. Agar kita mendapatkan ilmu baru yang akan menjadikan kita pribadi yang lebih bermanfaat bagi orang lain.

Selasa, 23 Desember 2014

Evolusi

Evolusi

SELAMAT DATANG semuanya. Semoga kalian sukses dalam mata kuliah saya.Materi evolusi yang diajarkan meliputi: Konsep dan pengertian evolusi, Bukti Bukti Evolusi, dan Sejarah teori evolusi . INGAT !!! tiga hal tersebut pasti keluar dalam ujian saya disamping materi ekologi berupa suksesi , habitat dan niche, piramid ekologi , piramida biomass dan piramida energy, jenis ekosistem, peran ekosistem bagi kehidupan. Materi ekologi sudah saya bahas dan kita diskusikan bersama, sedangkan materi evolsui pernah kita bahas di kelads, dan di sini merupakan pengayaan dan lanjutan.
Kata evolusi awalnya diungkapkan oleh seorang ahli fi lsafat dari Inggris, akan tetapi belum mengarah pada evolusi kehidupan. Dalam perkembangannya, evolusi digunakan oleh seorang ahli naturalis untuk menjelaskan fenomena kehidupan yang mengalami perubahan dari waktu ke waktu. Berikut uraian tentang konsep evolusi yang telah diungkapkan oleh para ahli.
  1. Herbert Spencer
Herbet Spencer adalah seorang ahli fi lsafat dari Inggris yang pertamakali menggunakan istilah evolusi. Menurut Spencer, konsep evolusi yang dimaksud adalah berkaitan dengan suatu perkembangan ciri atau sifat dari waktu ke waktu melalui perubahan bertingkat. Pengertian yang dikemukakan oleh Spencer tersebut menunjukkan terjadinya suatu proses perubahan. Namun demikian, tampak bahwa pengertian yang dimaksud tidak terkait dengan kajian biologi, dan pada perkembangannya istilah tersebut tenggelam bersamaan dengan perkembangan pemikiran para ahli filsafat yang lain.
  1. J.B. Lamarck
Berbeda halnya dengan Spencer, Lamarck memunculkan istilah evolusi yang berkaitan dengan bidang kajian biologi yakni evolusi makhluk hidup. J.B Lamarck mengungkapkan bahwa, makhluk hidup merupakan tingkat-tingkat perkembangan kehidupan, sedang manusia berada di puncak perkembangan tersebut. Yang artinya bahwa tidak akan muncul lagi makhluk hidup yang lebih tinggi tingkat ke sempurnaannya di masa yang akan datang. Proses perkembangan tersebut menurut Lamarck dipengaruhi oleh kebiasaan. Kebiasaan tersebut akan menyebabkan perubahan struktur tubuh (anatomi) dan diwariskan kepada keturunannya. Sebagai akibat pengaruh kebiasaan tersebut, Lamarck menyimpulkan bahwa organ-organ yang digunakan
akan berkembang sedangkan organ yang tidak digunakan akan mengalami kemunduran (use and disuse).
Lud Waluyo, 2004, Evolusi Organik, UMM. Press Malang
Ada dua macam sumbangsih Darwin yang berkaitan dengan evolusi. Yang pertama adalah ia menyajikan sejumlah besar fakta sebagai bukti evolusi. Yang kedua, ia memberikan penjelasan mengenai mekanisme evolusi, yang dikenal sebagai teori Darwin.
Mayr5 membedah paradigma evolusioner Darwin menjadi lima teori utama yang menjadi dasar dari pemikiran tentang evolusi:
  1. Evolusi itu sendiri. Teori ini menyatakan bahwa dunia tidaklah konstan atau baru saja tercipta dan tidak pula bersiklus (melingkar), melainkan terus berubah, dan bahwa organisme mengalami transformasi (perubahan) dalam perjalanan waktu.
  2. Asal usul yang sama (common descent). Teori ini menyatakan bahwa setiap kelompok organisme diturunkan (berasal) dari moyang yang sama, dan bahwa semua kelompok organisme akhirnya dirunut balik ke satu asal kehidupan di bumi.
  3. Perbanyakan spesies. Teori ini menjelaskan tentang asal mula keanekaragaman makhluk hidup yang amat besar, melalui perpecahan menjadi spesies-spesies anak ataupun ‘pertunasan’, yaitu terbentuknya populasi pendiri yang terisolasi geografis dan akhirnya berkembang menjadi spesies baru.
  4. Gradualisme. Menurut teori ini perubahan evolusioner terjadi melalui perubahan populasi secara bertahap, bukan dengan dihasilkannya individu baru secara mendadak yang merupakan tipe baru.
  5. Seleksi alami (Natural Selection). Menurut teori ini perubahan evolusioner tercapai melalui produksi berlimpah variasi di setiap generasi. Sedikit individu yang bertahan hidup, berkat karakter-karakter terwariskan yang lebih adaptif, menurunkan generasi selanjutnya.
Ernst Meyr, 2010, Evolusi , KPG Jakarta
Sejak abad ke-20 genetika dan biologi populasi menyisip ke dalam kajian evolusi. Teori Darwin tentang seleksi alami tidak lagi dipandang sebagai teori terbaik tentang mekanismeevolusi. Gagasan sekarang tentang evolusi biasanya disebut sebagai Modern Synthesis(Sintesis Modern) yang mencakup mekanisme selain seleksi alami. Evolusi menjadi didefinisikan sebagai perubahan komposisi genetik (frekuensi alel di dalam kumpulan gen) suatu populasi dari generasi ke generasiKetika biologiwan berkata ia telah mengamati evolusi, maksudnya ia telah mendeteksi adanya perubahan dalam frekuensi gen di dalam suatu populasi. Sering adanya perubahan frekuensi gen itu diinferensikan dari perubahan fenotipe yang dapat diwariskan (Moran, 1997b).
Futuyma (1986) menguraikan prinsip utama Sintesis Modern sebagai berikut.
  1. Populasi mengandung variasi genetik yang muncul melalui mutasi acak (artinya tidak terarah secara adaptif) dan rekombinasi.
  2. Populasi berevolusi dengan perubahan-perubahan dalam frekuensi gen akibatrandom genetic drift, gene flow, dan khususnya seleksi alami.
  3. Sebagian besar varian genetik mempunyai pengaruh fenotipe yang kecil sehingga perubahan fenotipe terjadi bertahap.
  4. Diversifikasi terjadi melalui spesiasi, yang normalnya melibatkan berkembangnya secara bertahap isolasi reproduksi di antara populasi-populasi.
  5. Proses-proses tersebut, yang terus berlangsung dengan cukup lama, membuahkan perubahan-perubahan yang cukup besar untuk membenarkan ditetapkannya taraf-taraf taksonomik yang lebih tinggi (genus, famili, dst.)
Ada dua macam evolusi: mikroevolusi dan makroevolusi. Perubahan di dalam populasi, yang hanya berupa perubahan frekuensi alel, disebut mikroevolusi. Perubahan yang lebih besar, misalnya yang menyebabkan terbentuknya spesies baru, disebut makroevolusi. Sebagian evolusionis berpendapat bahwa makroevolusi hanyalah kumpulan mikroevolusi. Sebagian lagi berpendapat bahwa mekanisme makroevolusi berbeda dari perubahan mikroevolusi. Punctuated equillibrium adalah salah satu teori yang diajukan untuk menjelaskan mekanisme makroevolusi berdasarkan pola yang terekam dalam catatan fosil.
Futuyma, D.J. 1986. Evolutionary Biology. Second edition. Sinauer Associates.
Moran, L. 1997a.The Modern Synthesis of Genetics and Evolution. Talk. Origins. Archive.Moran, L. 1997b.What is Evolution?.Talk. Origins. Archive.
Materi kuliah tentang bukti-bukti evolusi dapat dilihat dengan  KLIK DISINI juga DI SINI atau di web lama saya DI SINI. Tapi satu atau dua link di atas saja sudah cukup. Namun Jika anda masih ingin tahu ulasan evolusi dalam bentuk film, silakan saja KLIK DI SINI.
sedangkan materi tentang konsep dan sejarah evolusi ada di bawah ini tanpa melakukan klik
1)   Masa Fixisme (teori Statis)
Para ahli beranggapan bahwa suatu jenis organisme adalah identik sebagai ciptaan Tuhan (fix=tetap)
2)   James hatton (teori Gradualisme)
Ahli geologi dari Skotlandia menjelaskan sifat dan ciri geologis bumi dengan teori gradualisme (secara bertahap) yang menganggap bahwa perubahan mendalam dan nyata dari ciri dan sifat geologis bumi merupakan komulatif proses yang berlangsung terus menerus, misalnya tebing terbentuk oleh sungai yang memotong bebatuan (Campbell,2003)
3)   Masa J.B. Lamarck (adaptasi dan Transformasi)
Perbedaan-perbedaan antar organisme disebabkan adanya perubahan dan suatu organisme berubah sesuai dengan kebiasaan sewaktu hidupnya.
4)   Masa Darwinian
Menurut teori evolusi Darwin, suatu orgnanisme sangat beranekaragam dan alam akan melakukan seleksi, sesuai dengan keadaan masa lalu itu. Individu yang sesuai dengan keadaan masa lalu itu. Individu dengan keadaan alam atau dapat menyesuaikan diri akan dapat bertahan hidup, sedangkan individu yang tidak sesuai dengan keadaan alam akan mati. Teori ini tidak dapat menjelaskan darimana timbulnya keanekaragaman pada makhluk hidup.
5)   Masa berkembangnya teori genetika
Pelopor penelitian dalam bidang genetika, yakni J. G. Mendel mengemukakan teori genetika yang menyangkut adanya sejumlah sifat yang dikode oleh satu macam gen. Teori genetika dapat menjelaskan darimana keanekaragaman pada makhluk hidup.
6)   Masa neo-Darwinian
Para ahli menemukan bahwa ilmu genetika sangat perlu untuk menjelaskan proses evolusi. Selain itu semua sifat yang dimiliki oleh suatu organisme dapat digunakan untuk menunjang teori evolusi. Dengan berbagai perkembangan dalam ilmu biologi, khususnya genetika maka kemudian teori evolusi Darwin diperkaya. Secara singkat, proses evolusi oleh seleksi alam (neo-Darwinian) terjadi kareana adanya :
  • Perubahan frekuensi gen dari satu generasi ke generasi berikutnya.
  • Perubahan da genotipe yang terakumulasi seiring berjalannya waktu.
  • Produksi varian baru melalui pada materi genetik yang diturunkan (DNA//RNA).
7)      Masa Evolusi modern
Pada masa ini, para ahli tidak hanya bekerja dengan data morfologi, anatomi, dan penurunan genetika dalam mempelajari evolusi, tetapi, para ahli pada masa ini menggunakan pendekatan molekuler, dan fisiologis.
Lud Waluyo,2004,Evolusi Organik, UMM Press Malang

Minggu, 14 Desember 2014

Biologi sel

Biologi Sel 


1. Pengertian Sel

Sel adalah unit organisasi terkecil yang menjadi dasar kehidupan dalam arti biologis. Kata sel itu sendiri dikemukakan oleh Robert Hooke (1635 – 1703) yang berarti kotak-kotak kosong, setelah ia mengamati sayatan gabus dengan mikroskop. Selanjutnya disimpulkan bahwa sel terdiri dari kesatuan zat yang dinamakan protoplasma.

Istilah protoplasma pertama kali dipakai oleh Johannes Purkinje. Menurut Johannes Purkinje protoplasma dibagi menjadi dua bagian yaitu sitoplasma dan nukleoplasma. Schwaan dan Schleiden (1838), menyatakan bahwa tumbuhan dan hewan mempunyai persamaan, yaitu tubuhnya tersusun oleh sel-sel. Selanjutnya, teori tersebut dikembangkan menjadi suatu teori sebagai berikut:


a. Sel adalah satuan struktural terkecil organisme hidup.

b. Sel merupakan satuan fungsional terkecil organisme hidup.

c. Sel berasal dari sel dan organisme tersusun oleh sel.


2. Struktur Sel

Sel terdiri dari 3 bagian utama yaitu membran sel, inti sel, dan sitoplasma:


2.1. Membran Sel / Membran Plasma

Membran sel adalah selaput yang terletak paling luar dan tersusun dari senyawa kimia lipoprotein (gabungan dari senyawa lemak atau lipid dengan senyawa protein). Membran sel disebut juga membran plasma atau selaput plasma. Fungsi dari membran sel ini adalah sebagai pintu gerbang yang dilalui zat, baik menuju atau meninggalkan sel.


2.2. Inti Sel (Nukleus)

Inti sel bertugas mengontrol kegiatan yang terjadi di sitoplasma. Fungsi dari inti sel adalah mengatur semua aktivitas (kegiatan) sel, karena di dalam inti sel terdapat kromosom yang berisi DNA untuk mengatur sintesis protein. Inti sel terdiri dari bagian-bagian yaitu:

a. Selaput inti (karioteka)

b. Nukleoplasma (kariolimfa)

c. Kromatin / kromosom

d. Nukleous (anak inti)


2.3. Sitoplasma dan Organel Sel

Sitoplasma adalah bagian yang cair dalam sel. Khusus untuk cairan yang beradal dalam inti sel dinamakan nukleoplasma. Penyusun utama dari sitoplasma adalah air (90%). Berfungsi sebagai pelarut zat-zat kimia serta sebagai media terjadinya reaksi kimia sel. Organel sel adalah benda-benda yang terdapat dalam sitoplasma dan bersifat hidup serta menjalankan fungsi-fungsi kehidupan.

Ribosom (ergastoplasma) adalah organel sel terkecil di dalam sel. Fungsi dari ribosom adalah sebagai tempat sintesis protein.

Retikulum endoplasma (RE) adalah struktur berbentuk benang-benang yang bermuara di inti sel. Dikenal dua jenis retikulum endoplasma, yaitu: (1) Retikulum endoplasma granuler (retikulum endoplasma kasar). RE kasar tampak kasar karena ribosom menonjol di permukaan sitoplasmik membrane; (2) Retikulum endoplasma agranuler (retikulum endoplasma halus). RE halus diberi nama demikian karena permukaan sitoplasma tidak mempunyai ribosom.

Mitokondria (the power house). Fungsi mitokondria adalah sebagai pusat respirasi seluler yang menghasilkan banyak energi ATP. Secara garis besar, tahap respirasi pada tumbuhan dan hewan melewati jalur yang sama, yang dikenal sebagai daur atau siklus Krebs yang berlangsung di dalam mitokondria.

Lisosom. Fungsi dari organel ini adalah sebagai penghasil dan penyimpan enzim pencernaan seluler.

Badan golgi (aparatus golgi/diktiosom) berhubungan dengan fungsi menyortir dan mengirim produk sel. Badan golgi berperan penting dalam sel-sel yang secara aktif terlibat dalam sekresi. Muka cis berfungsi sebagai penerima vesikula transpor dari RE. Muka trans berfungsi mengirim vesikula transpor. Vesikula transpor adalah bentuk transfer dari protein yang disintesis RE.

Sentrosom (sentriol) berbentuk bintang yang berfungsi dalam pembelahan sel baik mitosis maupun meiosis.

Plastida berperan dalam fotosintesis. Plastida adalah bagian dari sel yang bisa ditemui pada alga dan tumbuhan (kingdom plantae). Dikenal tiga jenis plastida, yaitu: (1) Leukoplas: berwarna putih berfungsi sebagai penyimpanan makanan; (2) Kloroplas: plastida berwarna hijau, berfungsi menghasilkan klorofil dan sebagai tempat berlangsungnya fotosintesis; (3) Kromoplas: plastida yang mengandung pigmen.

Vakuola (rongga sel) berisi: garam-garam organik, glikosida, tanin (zat penyamak), minyak eteris (misalnya jasmine pada melati, roseine pada mawar, zingiberine pada jahe), alkaloid (misalnya kafein, kinin, nikotin, likopersin, dll), enzim, dan butir-butir pati.

Mikrotubulus berfungsi untuk mempertahankan bentuk sel dan sebagai rangka sel. Selain itu, mikrotubulus berguna dalam pembentukan sentriol, agela, dan silia.

Mikro lamen terbentuk dari komponen utamanya yaitu protein aktin dan miosin (seperti pada otot). Mikro lamen berperan dalam pergerakan sel.

Peroksisom (badan mikro) senantiasa berasosiasi dengan organel lain, dan banyak mengandung enzim oksidae dan katalase (banyak disimpan dalam sel-sel hati).


3. Macam-Macam Sel

Berdasarkan ada tidaknya dinding / selaput inti, maka sel dibedakan menjadi dua yaitu: struktur sel prokariotik dan struktur sel eukariotik.


4. Transpor Molekul melalui Membran

Transpor pasif adalah transpor yang tidak memerluka energi, meliputi (a) Difusi: perpindahan zat (padat, cair, dan gas) dari larutan konsentrasi tinggi (hipertonis) ke larutan dengan konsentrasi rendah (hipotenis), setiap zat akan berdifusi menuruni gradien konsentrasinya, hasil dari difusi adalah konsentrasi yang sama antara larutan tersebut dinamakan isotonis. (b) Difusi terfasilitasi: melibatkan difusi dari molekul polar dan ion melewati membran dengan bantuan protein transport, protein transpor merupakan protein khusus yang menyediakan suatu ikatan baik bagi molekul yang sedang bergerak. (c) Osmosis: difusi air melalui selaput semipermeabel. Tekanan osmosis dapat diukur dengan suatu alat yang disebut osmometer.

Transpor aktir adalah transpor yang melalui membran dengan melawan kecendrungan alami yaitu melawan gradien konsentrasi dengan menggunakan energi ATP. Pada transpor aktir diperlukan energi dari dalam sel untuk melawan gradien konsentrasi. Transpor aktif primer dan sekunder: transpor aktir primer membutuhkan energi dalam bentuk ATP. Sedangkan transpor aktif sekunder memerlukan transpor yang tergantung pada potensial membran. Kedua jenis transpor tersebut saling berhubungan erat karena transpor aktir primer akan menciptakan potensial membran dan ini memungkinkan terjadinya transpor aktif sekunder.

Endositosis dan Eksositosis; Ekositosis dapat diartikan, keluarnya zat dari dalam sel. Vesikel dari dalam sel berisi senyawa atau sisa metabolisme. Endositosis merupakan proses pemasukan zat dari luar sel ke dalam sel. Endositosis memiliki dua macam bentuk yaitu pinositosis dan fagositosis. Pinositosis merupakan proses pemasukan zat ke dalam ke dalam sel yang berupa cairan. Fagositosis (fago = makan) merupakan pemasukan zat padat atau sel lainnya ke dalam tubuh sel.

Artikel ilmiah 3

Urutan Genom Coelacanth Menginformasikan Evolusi Vertebrata Darat


Ikan bersejarah, dengan masa lalu yang sangat menarik minat para ilmuwan, kini telah tuntas melewati masa pengurutan genom. Hasil pengurutan memberi banyak informasi tentang perubahan genetik yang menyertai serangkaian adaptasi dari lingkungan perairan ke daratan. Sebuah tim peneliti internasional yang dipimpin Chris Amemiya, PhD, Direktur Genetika Molekuler di Benaroya Research Institute, Virginia Masondan, dan Profesor Biologi di University of Washington, melaporkan hasil studinya sebagai artikel utama di Nature, 18 April.
Pengurutan genom coelacanth dikerjakan oleh Genome Center di Broad Institute MIT dan Harvard, yang kemudian dianalisa oleh sebuah konsorsium para ahli sedunia.
Pengurutan genom coelacanth telah lama menjadi tujuan yang dinanti-nanti dan merupakan sebuah tonggak logistik utama, kata Dr. Amemiya. Dia bersama para ilmuwan di seluruh dunia sudah bertahun-tahun lamanya berkampanye untuk mengurutkan genom ikan tersebut. “Analisis perubahan dalam genom selama adaptasi vertebrata ke darat telah mengimplikasikan gen-gen utama yang mungkin terlibat dalam transisi evolusioner,” katanya. Yang terlibat meliputi gen-gen yang mengatur imunitas, ekskresi nitrogen serta pengembangan sirip, ekor, telinga, mata, dan otak, begitu pula dengan gen-gen yang terlibat dalam indera penciuman. Genom coelacanth akan berfungsi sebagai sebuah cetak biru untuk mencapai pemahaman yang lebih baik mengenai evolusi tetrapod.
“Ini hanyalah permulaan dari sekian banyak analisis terhadap apa yang bisa coelacanth ajarkan pada kita tentang kemunculan vertebrata darat, termasuk manusia, dan kombinasinya dengan pendekatan empiris modern dapat menyediakan wawasan mengenai mekanisme yang berkontribusi terhadap inovasi-inovasi evolusioner utama,” tutur Dr. Amemiya.
Coelacanth merupakan bahan studi yang sangat krusial mengingat statusnya sebagai salah satu dari dua kelompok ikan bersirip-cuping (lobe-finned fish) yang masih hidup, selain potensinya dalam mempresentasikan garis silsilah evolusi yang mendalam dan informatif sehubungan dengan vertebrata darat. Yang lainnya adalah lungfish, jenis ikan yang memiliki genom sangat besar, cukup besar sehingga dianggap tidak praktis untuk diurutkan. Ikan-ikan bersirip-cuping secara genealogis ditempatkan di antara ikan bersirip-duri (ray-finned fishes, seperti ikan mas dan guppy) dan tetrapoda – vertebrata berkaki empat pertama dan beberapa penduhulu dalam garis silsilahnya, termasuk amfibi, reptil, burung dan mamalia yang masih hidup maupun yang sudah punah. Nenek moyang ikan bersirip-cuping mengalami perubahan genom yang menyertai transisi kehidupan di lingkungan air menuju kehidupan di darat.
Siapapun takkan menyangkal jika coelacanth memang sejenis ikan, namun analisis filogenetik menunjukkan bahwa gennya lebih mirip dengan gen tetrapoda daripada ikan bersirip-duri. Selain itu, gencoelacanth berevolusi pada tingkat yang jauh lebih lambat dibanding dengan tetrapoda, fakta itu sesuai dengan penampilan yang menunjukkan lambatnya perubahan morfologis.
“Bagi para ahli biologi evolusi, coelacanth adalah hewan ikonik, sama populernya dengan burung finch-nya Darwin di Galapagos,” ujar Toby Bradshaw, PhD, Profesor dan Ketua Departemen Biologi University of Washington, “Makalah dari Chris dan rekan-rekannya ini memberi pandangan pertama yang komprehensif pada posisi coelacanth dalam sejarah evolusi kita, serta menghadirkan wawasan menarik mengenai gen-gen tertentu dari vertebrata yang terlibat dalam transisi kritis dari air ke darat – itu tampak menuntut kehilangan maupun perolehan fungsi gen. Saya menemukan bahwa menggagas perubahan-perubahan perolehan-fungsi dalam regulasi gen untuk pengembangan anggota badan sangatlah menarik, didukung oleh bukti eksperimental bahwa sirip cuping coelacanth benar-benar mirip dengan kaki prototipikal. Membuat kaki dari sirip adalah contoh yang luar biasa dalam pengamatan yang dilakukan Francois Jacob bahwa evolusi adalah ‘pengutak-utik’, bukan perancang,” tambah Gerald Nepom, MD, PhD, Direktur Benaroya Research Institute.
“Hasil kerja ini mempresentasikan pencapaian dari sekelompok besar peneliti berbakat, membuka lembaran baru pengetahuan tentang adaptasi yang kini sudah tersedia bagi semua ilmuwan yang ingin lebih memahami asal usul genetika kompleks kita.”
Pengurutan genom merupakan proses laboratorium dan komputasi yang menentukan kelengkapan urutan DNA pada genom suatu organisme. Mengurai susunan genetik coelacanth memberi petunjuk berharga bagi para ahli biologi dalam mempelajari evolusi vertebrata.
Ketika spesimen hidup coelacanth pertama kali ditemukan pada tahun 1938, ikan ini seketika menjadi sensasi mendunia mengingat garis silsilahnya dianggap sudah punah sejak 70 juta tahun yang lalu.Coelacanth hidup memiliki banyak kesamaan anatomis dengan fosil kerabatnya, dan tampaknya hanya mengalami sedikit perubahan morfologis sejak periode Devonian sekitar 360 juta tahun yang lalu. Ikan ini masih tetap memiliki apa yang umumnya dianggap sebagai penampilan prasejarah, dan, seperti halnya spesies-spesies serupa lainnya yang tidak menunjukkan banyak perubahan selama periode panjang evolusioner, ikan ini seringkali dijuluki sebagai “fosil hidup”. Hubungan pada kelambatan evolusi gen dengan penampilan morfologisnya tetap tidak diketahui pasti, sebagian besar hanya bersifat spekulatif. Saat ini, coelacanth berada dalam daftar spesies langka, dan jaringan-jaringan biologisnya hanya bisa diperoleh dari hewan-hewan mati yang tertangkap secara tidak sengaja oleh para nelayan.
Sebagai pelengkap untuk makalah genom dalam jurnal Nature ini, beberapa makalah pendamping tengah dalam proses pengeditan oleh Drs. Amemiya dan Axel Meyer untuk publikasi pada sebuah akses khusus edisi genom coelacanth dalam Journal of Experimental Zoology (Molecular and Developmental Evolution).
Kredit: Benaroya Research Institute, Virginia Mason
Jurnal: Chris T. Amemiya, Jessica Alföldi, Alison P. Lee, Shaohua Fan, Hervé Philippe, Iain MacCallum, Ingo Braasch, Tereza Manousaki, Igor Schneider, Nicolas Rohner, Chris Organ, Domitille Chalopin, Jeramiah J. Smith, Mark Robinson, Rosemary A. Dorrington, Marco Gerdol, Bronwen Aken, Maria Assunta Biscotti, Marco Barucca, Denis Baurain, Aaron M. Berlin, Gregory L. Blatch, Francesco Buonocore, Thorsten Burmester, Michael S. Campbell, Adriana Canapa, John P. Cannon, Alan Christoffels, Gianluca De Moro, Adrienne L. Edkins, Lin Fan, Anna Maria Fausto, Nathalie Feiner, Mariko Forconi, Junaid Gamieldien, Sante Gnerre, Andreas Gnirke, Jared V. Goldstone, Wilfried Haerty, Mark E. Hahn, Uljana Hesse, Steve Hoffmann, Jeremy Johnson, Sibel I. Karchner, Shigehiro Kuraku, Marcia Lara, Joshua Z. Levin, Gary W. Litman, Evan Mauceli, Tsutomu Miyake, M. Gail Mueller, David R. Nelson, Anne Nitsche, Ettore Olmo, Tatsuya Ota, Alberto Pallavicini, Sumir Panji, Barbara Picone, Chris P. Ponting, Sonja J. Prohaska, Dariusz Przybylski, Nil Ratan Saha, Vydianathan Ravi, Filipe J. Ribeiro, Tatjana Sauka-Spengler, Giuseppe Scapigliati, Stephen M. J. Searle, Ted Sharpe, Oleg Simakov, Peter F. Stadler, John J. Stegeman, Kenta Sumiyama, Diana Tabbaa, Hakim Tafer, Jason Turner-Maier, Peter van Heusden, Simon White, Louise Williams, Mark Yandell, Henner Brinkmann, Jean-Nicolas Volff, Clifford J. Tabin, Neil Shubin, Manfred Schartl, David B. Jaffe, John H. Postlethwait, Byrappa Venkatesh, Federica Di Palma, Eric S. Lander, Axel Meyer, Kerstin Lindblad-Toh. The African coelacanth genome provides insights into tetrapod evolutionNature, 2013; 496 (7445): 311 DOI: 10.1038/nature12027

Artikel ilmiah 2

Katalog Keragaman Genetik Kera Besar Memetakan Evolusi Primata dan Konservasi Masa Depan


Melalui studi variasi genetik manusia, simpanse, gorila dan orangutan, para peneliti berhasil membangun sebuah model yang menggambarkan sejarah kera besar sepanjang 15 juta tahun terakhir. Katalog keragaman genetik kera besar yang paling komprehensif yang pernah ada ini memaparkan sejarah evolusi dan populasi kera besar asal Afrika dan Indonesia. Sumber daya ini sekaligus dapat membantu upaya konservasi di masa kini dan masa depan untuk melestarikan keragaman genetik dalam berbagai populasi di alam.
Sekitar 75 orang ilmuwan dan konservasionis satwa liar dari seluruh dunia turut andil dalam menghasilkan analisis genetik dari 79 ekor kera besar di alam liar maupun yang sudah di penangkaran sejak lahir. Kera-kera ini mewakili keseluruhan enam spesies kera besar: simpanse, bonobo, orangutan sumatera, orangutan Borneo, gorila timur dan gorila dataran rendah barat, serta tujuh subspesies lainnya. Sembilan genom manusia disertakan pula sebagai sampel.
Belinga, seekor kera besar. (Kredit: Ian Bickerstaff)
Belinga, seekor kera besar. (Kredit: Ian Bickerstaff)
“Penelitian ini menyediakan survei yang paling dalam terhadap penanggalan keragaman genetik kera besar, sekaligus memberi wawasan evolusiner tentang divergensi dan kemunculan spesies-spesies kera besar,” ujar Evan Eichler, profesor ilmu genom di University of Washington dan peneliti di Howard Hughes Medical Institute.
Variasi genetik di antara kera-kera besar selama ini belum pernah dipetakan secara luas mengingat sulitnya memperoleh spesimen genetik dari kera-kera liar. Upaya tim riset dalam proyek pemetaan ini berhasil terwujud berkat bantuan berupa pengumpulan data dari para konservasionis di berbagai negara.
“Pengumpulan data ini sangat penting untuk memahami perbedaan di antara spesies-spesies kera besar, serta dalam memisahkan aspek-aspek kode genetik yang membedakan manusia dengan jenis primata lainnya,” ungkap Peter H. Sudmant, seorang lulusan University of Washington dalam bidang ilmu genom. Analisis keragaman genetik kera besar dapat berguna untuk menyingkap pada bagaimana seleksi alam, pertumbuhan dan penurunan populasi, isolasi geografis dan migrasi, perubahan iklim dan geologis, serta faktor-faktor lainnya, bekerja dalam membentuk evolusi primata.
Menurut Sudmant, dengan lebih banyak mempelajari keragaman genetik kera besar, maka berkontribusi pula menghasilkan pengetahuan tentang kerentanan penyakit di antara spesies-spesies primata. Pengetahuan ini sangat berguna bagi upaya konservasi maupun bagi kesehatan manusia.
Peta yang menunjukkan distribusi geografis kera-kera besar di Afrika dan Indonesia (peta sisipan). (Kredit: Peter Sudmant)
Peta yang menunjukkan distribusi geografis kera-kera besar di Afrika dan Indonesia (peta sisipan). (Kredit: Peter Sudmant)
“Karena dari cara kita berpikir, berkomunikasi dan bertindak merupakan ciri khas yang menjadikan kita manusia, maka secara khusus kami mencari perbedaan-perbedaan genetik di antara manusia dan kera-kera besar lain yang mungkin memberikan sifat-sifat tersebut,” tambah Sudmant. Perbedaan-perbedaan spesies ini memungkinkan para peneliti menemukan bagian-bagian genom manusia yang berhubungan dengan kognisi, ucapan atau perilaku, serta merta menunjukkan jenis-jenis mutasi yang mungkin mendasari penyakit-penyakit neurologis.
Pada satu dari dua studi dalam proyek ini, Sudmant dan Eichler tanpa sengaja menemukan bukti genetik pertama pada simpanse yang terkait dengan gangguan yang menyerupai sindrom Smith-Magenis, suatu kondisi kelumpuhan fisik, mental dan perilaku pada manusia. Secara mencolok, gejala yang terlihat pada simpanse bernama Suzie-A ini, nyaris persis sama dengan gejala Smith-Magenis pada manusia, antara lain kelebihan berat badan, mudah marah, tulang membengkok dan kematian akibat gagal ginjal.
Temuan ini diperoleh saat para peneliti tengah mengeksplorasi dan membandingkan akumulasi varian jumlah salinan di sepanjang evolusi kera besar. Varian jumlah salinan memiliki perbedaan di antara individu, populasi ataupun spesies pada sejumlah kemunculan segmen-segmen DNA tertentu secara berulang-ulang. Duplikasi dan penghapusan segmen-segmen DNA ini menstruktur-ulang genom manusia dan kera besar, serta menjadi penyebab di balik terjadinya berbagai penyakit genetik.
Selain memberi gambaran pada asal-usul manusia dan berbagai penyakitnya, sumber daya keragaman genetik kera ini pun akan berguna untuk membantu menyelamatkan spesies-spesies kera besar dari ambang kepunahan. Sumber daya ini menyediakan sarana penting bagi para ahli biologi untuk mengidentifikasi asal usul kera-kera besar yang selama ini menjadi target para pemburu di alam liar. Penelitian ini juga menjelaskan mengapa program-program pengembangbiakan di kebun binatang saat ini, yang bertujuan mengupayakan peningkatan keragaman genetik pada populasi kera besar dalam penangkaran, menyebabkan terjadinya perbedaan genetik di antara populasi kera penangkaran dan polulasi kera yang ada di alam liar.
“Dengan menghindari perkawinan sedarah agar menghasilkan populasi yang beragam, kebun binatang, serta kelompok-kelompok konservasi, mungkin telah sepenuhnya mengikis sinyal-sinyal genetik tertentu pada populasi tertentu dalam lokasi geografis tertentu di alam liar,” jelas Sudmant. Salah satu kera penangkaran yang diteliti dalam studi ini, bernama Donald, memiliki susunan genetik dari dua subspesies simpanse yang berbeda, yang satu sama lain berlokasi terpisah sejauh lebih dari 2000 km.
Ashmael, seekor kera besar, berpose di depan kamera. (Kredit: Ian Bickerstaff)
Ashmael, seekor kera besar, berpose di depan kamera. (Kredit: Ian Bickerstaff)
Penelitian ini juga mengurai banyaknya perubahan yang terjadi di sepanjang garis silsilah kera seiring terjadinya pemisahan di antara mereka melalui peristiwa-peristiwa migrasi, perubahan geologis dan perubahan iklim. Pembentukan sungai, terpisahnya pulau-pulau dari daratan utama dan gangguan-gangguan alam lainnya berperan mengisolasi kelompok-kelompok kera. Populasi yang terisolasi kemudian harus menghadapi tekanan lingkungan yang unik, menyebabkan terjadinya fluktuasi populasi dan adaptasi yang bergantung pada keadaan. Meski spesies mirip-manusia awal hidup di masa yang bersamaan dengan nenek moyang beberapa kera besar saat ini, namun ditemukan bahwa sejarah evolusiner populasi nenek moyang kera besar ternyata jauh lebih kompleks daripada manusia.
Dibandingkan dengan kerabat terdekat kita, simpanse, sejarah manusia muncul secara “hampir membosankan”, simpul Sudmant dan mentornya, Evan Eicher. Sejarah evolusioner simpanse selama jutaan tahun terakhir dipenuhi dengan ledakan populasi, diikuti dengan ledakan-ledakan ke dalam yang menunjukkan plastisitas yang luar biasa. Meski demikian, hingga kini masih belum diketahui apa yang menjadi alasan fluktuasi ukuran populasi simpanse terjadi jauh sebelum ledakan populasi manusia.
Sudmant mengatakan bahwa minatnya dalam mempelajari kera besar, dan keinginannya untuk melestarikan spesies kera besar, berakar dari kesamaan kera-kera besar dengan manusia, beserta rasa keingintahuan tentang kita. “Jika Anda menatap ke arah simpanse atau gorila, mereka akan balik menatap Anda,” katanya, “Mereka bertindak seperti kita. Kita perlu mencari cara untuk melindungi spesies-spesies yang berharga ini dari kepunahan.”
Riset untuk analisis genetik ini dideskripsikan dalam dua makalah: “Great ape genetic diversity and population history,” dipubilkasikan dalam jurnal Nature, dan “Evolution and diversity of copy number variation in the great ape lineage,” dipubliksikan dalam Genome Research, terwujud berkat dukungan dari NIH dan Howard Hughes Medical Institute.
Kredit: University of Washington
Jurnal: Javier Prado-Martinez, Peter H. Sudmant, Jeffrey M. Kidd, Heng Li, Joanna L. Kelley, Belen Lorente-Galdos, Krishna R. Veeramah, August E. Woerner, Timothy D. O’Connor, Gabriel Santpere, Alexander Cagan, Christoph Theunert, Ferran Casals, Hafid Laayouni, Kasper Munch, Asger Hobolth, Anders E. Halager, Maika Malig, Jessica Hernandez-Rodriguez, Irene Hernando-Herraez, Kay Prüfer, Marc Pybus, Laurel Johnstone, Michael Lachmann, Can Alkan, Dorina Twigg, Natalia Petit, Carl Baker, Fereydoun Hormozdiari, Marcos Fernandez-Callejo, Marc Dabad, Michael L. Wilson, Laurie Stevison, Cristina Camprubí, Tiago Carvalho, Aurora Ruiz-Herrera, Laura Vives, Marta Mele, Teresa Abello, Ivanela Kondova, Ronald E. Bontrop, Anne Pusey, Felix Lankester, John A. Kiyang, Richard A. Bergl, Elizabeth Lonsdorf, Simon Myers, Mario Ventura, Pascal Gagneux, David Comas, Hans Siegismund, Julie Blanc, Lidia Agueda-Calpena, Marta Gut, Lucinda Fulton, Sarah A. Tishkoff, James C. Mullikin, Richard K. Wilson, Ivo G. Gut, Mary Katherine Gonder, Oliver A. Ryder, Beatrice H. Hahn, Arcadi Navarro, Joshua M. Akey, Jaume Bertranpetit, David Reich, Thomas Mailund, Mikkel H. Schierup, Christina Hvilsom, Aida M. Andrés, Jeffrey D. Wall, Carlos D. Bustamante, Michael F. Hammer, Evan E. Eichler, Tomas Marques-Bonet. Great ape genetic diversity and population historyNature, 2013; DOI: 10.1038/nature12228
Peter H Sudmant, John Huddleston, Claudia R Catacchio, Maika Malig, LaDeana W Hillier, Carl Baker, Kiana Mohajeri, Ivanela Kondova, Ronald E. Bontrop, Stephan Persengiev, Francesca Antonacci, Mario Ventura, Javier Prado Martinez, Tomas Marques-Bonet, and Evan E Eichler. Evolution and diversity of copy number variation in the great ape lineageGenome Research, 2013; DOI:10.1101/gr.158543.113

Artikel ilmiah

Bentuk awal mahkluk hidup penghasil oksigen di Bumi muncul 60 juta tahun lebih awal dari yang sebelumnya diperkirakan


Ahli geologi dari Trinity College Dublin, Irlandia, menemukan bahwa bentuk kehidupan penghasil oksigen pertama di  Bumi muncul sekitar 3 milyar tahun yang lalu. Ini berarti 60 juta tahun lebih awal dari yang selama ini diperkirakan oleh para ahli dan tertulis di buku buku sejarah evolusi. Bentuk kehidupan ini bertanggungjawab atas terbentuknya oksigen yang melimpah yang kini ada di atmosfer kita. Oksigen yang melimpah ini di kemudian hari berperan penting dalam berkembangnya mahkluk hidup yang lebih kompleks seperti manusia.
Bekerjasama dengan Profesor Joydip Mukhopadhyay dan Gautam Ghosh dan rekan-rekan lain dari Universitas Kepresidenan di Kolkata, India, para ahli geologi ini menemukan bukti adanya pelapukan batuan kimia yang merujuk pada pembentukan tanah yang terjadi ketika ada kemunculan O2. Menggunakan sistem uranium-lead isotop decay yang muncul secara alami, para geolog melakukan pengukuran usia secara cermat dan akhirnya menyimpulkan bahwa peristiwa ini muncul setidaknya 3,020,000,000 tahun yang lalu. Tanah kuno (atau paleosol) tersebut berasal dari Singhbhum Kraton Odisha, dan kemudian dinamakan ‘Keonjhar Paleosol’ sesuai nama kota terdekat.
Seperti kita ketahui, bukti penggalian geologi menujukkan bahwa pada awal kemunculan kehidupan, terjadi peningkatan kadar oksigen dalam atmosfer kita. Ini karena melimpahnya tumbuh tumbuhan purba yang mengconvert karbon dioksida menjadi oksigen sebelum munculnya hewan yang merubah oksigen menjadi CO2. Pola pelapukan kimia yang didapat dalam paelosol tersebut sesuai dengan pola kenaikan level Oksigen dari masa ke masa. Level Oksigen seperti itu hanya bisa terjadi akibat melimpahnya organisme kala itu yang mengubah energi cahaya matahari dan karbon dioksida menjadi oksigen dan air. Proses yang disebut fotosintesis ini digunakan oleh jutaan spesies tumbuhan dan bakteri berbeda yang ada di bumi saat ini. Melimpahnya kadar oksigen dalam atmosfer kala itu berperan penting berkembangnya bentuk kehidupan yang lebih kompleks seperti mamalia.
Penelitian ini baru saja dipublikasikan secara online dalam jurnal Geologi peringkat teratas dunia bernama ‘Geology’. Quentin Crowley, Asisten Profesor dalam Analisis Isotop dan Lingkungan di Sekolah Ilmu Pengetahuan Alam di Trinity, sekaligus penulis senior dari artikel jurnal yang menjelaskan penelitian ini berkata: “Ini adalah penemuan yang sangat menarik, yang membantu untuk mengisi kesenjangan dalam pengetahuan kita tentang evolusi awal Bumi. Paleosol dari India ini mengatakan kepada kita bahwa ada kejadian oksigenasi atmosfer, dan ini terjadi jauh lebih awal dari yang dibayangkan sebelumnya. “
Awal Bumi kala itu sangat berbeda dengan apa yang kita lihat sekarang ini. Suasana awal atmosfer planet kita kaya akan metana dan karbon dioksida dan hanya ada O2 dalam skala yang sangat sedikit. Fakta yang sebelumnya diterima secara luas untuk evolusi atmosfer menyatakan bahwa tingkat O2 tidak  meningkat secara signifikan sampai sekitar 2,4 miliar tahun yang lalu.
Kejadian yang disebut ‘Great Oxidation Event’ ini kemudian menyebabkan melimpahnya atmosfer dan lautan dengan O2, dan digembar-gemborkan sebagai salah satu perubahan terbesar dalam sejarah evolusi awal kehidupan di bumi. Mikroorganisme sendiri, dapat dipastikan telah hadir sebelum 3,0 miliar tahun yang lalu, namun tidak mungkin mampu menghasilkan O2 dalam jumlah banyak lewat fotosintesis. Sebelum ini masih belum jelas apakah terdapat peristiwa oksigenasi yang terjadi sebelum Oksidasi Besar itu, sementara itu argumen yang melandasi kemampuan evolusi fotosintesis sebagian besar telah didasarkan pada tanda-tanda pertama dari penumpukan oksigen di atmosfer dan lautan.
Profesor Crowley menambahkan, “Ini adalah contoh langka dari catatan geologi yang memberikan gambaran sekilas tentang bagaimana batuan melapuk. Perubahan kimia yang terjadi selama pelapukan ini memberitahu kita sesuatu tentang komposisi atmosfer pada saat itu. Sangat sedikit dari ‘paleosols’ yang telah didokumentasikan dari periode sejarah bumi sebelum 2,5 miliar tahun yang lalu. Satu satunya adalah yang kita kerjakan dan itu berusia setidaknya 3020000000 tahun, dan itu menunjukkan bukti kimia bahwa pelapukan berlangsung dalam suasana dengan tingkat O2 tinggi. “
Hampir tidak ada O2 di atmosfer bumi pada 3,4 miliar tahun yang lalu, namun karya terbaru dari paleosols Afrika Selatan menunjukkan bahwa sekitar 2,96 miliar tahun lalu tingkat O2 mungkin mulai meningkat. Oleh karena itu temuan Profesor Crowley telah menggeser batas sejarah tersebut setidaknya 60 juta tahun. Mengingat manusia baru ada di planet ini sekitar seper sepuluh dari waktu itu, maka hal itu bukanlah hal yang insignifikan dalam sejarah evolusi.

Referensi Jurnal:
  1. J. Mukhopadhyay, Q. G. Crowley, S. Ghosh, G. Ghosh, K. Chakrabarti, B. Misra, K. Heron, S. Bose. Oxygenation of the Archean atmosphere: New paleosol constraints from eastern IndiaGeology, 2014; DOI: 10.1130/G36091.1